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2008年国家执业助理医师（生物化学部分）
糖代谢与生物氧化
一、主要内容
（五）糖代谢
1．糖的分解代谢（1）糖酵解的主要过程和生理意义（2）糖有氧氧化的基本过程和生理意义
（3）磷酸戊糖途径的生理意义
2．糖原的合成与分解（1）概念（2）生理意义
3．糖异生（1）概念（2）反应途径的关键酶（3）生理意义
4．血糖（1）概念（2）血糖的来源和去路（3）血糖浓度的调节（4）高血糖和低血糖
（六）生物氧化
1．概述（1）概念（2）特点
2．呼吸链（1）呼吸链的概念（2）呼吸链的组成和作用（3）呼吸链中氢和电子传递
3．ATP的生成（1）ATP的生成方式（2）影响氧化磷酸化的因素
二、内容讲解
（五）糖代谢
同学们应重点掌握：1．糖的分解代谢（1）糖酵解的主要过程和生理意义（2）糖有氧氧化的基本过程和生理意义（3）磷酸戊糖途径的生理意义
2．糖原的合成与分解（1）概念（2）生理意义
3．糖异生（1）概念（2）反应途径的关键酶（3）生理意义
4．血糖（1）概念（2）血糖的来源和去路（3）血糖浓度的调节（4）高血糖和低血糖
糖的主要生理功能是提供能量，也是组织细胞的重要结构成分，还是一些具有重要生理功能的物质(如激素、酶、免疫球蛋白、血型物质)的重要组成成分。环球网 校搜集整理www.edu24ol.com
1．糖的分解代谢
糖在体内的分解代谢途径主要有三条：在缺氧情况下，进行的糖酵解；在氧供应充足时进行的有氧氧化；和生成磷酸戊糖中间代谢物的磷酸戊糖途径。
（1）糖酵解
①概念：葡萄糖或糖原在氧供应不足的情况下，分解为乳酸的过程称为糖酵解(无氧分解)。
②主要反应过程：
1）活化裂解阶段：葡萄糖参加代谢必须先行活化，若从糖原开始，则首先进行磷酸裂解，生成1分子1-磷酸葡萄糖后转变成6-磷酸葡萄糖，消耗1分子ATP生成1分子1，6-二磷酸果糖，然后再裂解为2分子磷酸丙糖，即3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。
2）氧化产能阶段：3-磷酸甘油醛在一系列酶催化下，首先脱氢氧化，再脱水，先后生成含有高能磷酸键的1，3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸，该两物质的高能键可使ADP磷酸化为ATP。3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸，而3-磷酸甘油醛脱下的2个H，由NAD+接受生成NADH，后者在无氧情况下，可使丙酮酸还原为乳酸。
糖酵解的总反应：葡萄糖+2ADP+2Pi→2乳酸+2ATP+2H2O
3）限速酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是糖酵解的三个限速酶，催化的反应不可逆。
③生理意义
1）糖酵解是机体在缺氧情况下，迅速获得能量的有效方式。尤其对肌肉收缩更为重要。
2）是体内某些组织获能的重要途径。成熟红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供能。视网膜、骨髓、白细胞等代谢极为活跃，即使不缺氧也常由糖酵解提供部分能量。环球网 校搜集整理www.edu24ol.com
（2）糖的有氧氧化
①概念：葡萄糖或糖原在有氧情况下，氧化成二氧化碳和水的过程称为糖的有氧氧化。
②主要反应过程，可分为三个阶段：
1）丙酮酸的生成
此阶段与糖酵解基本相同，所不同的只是生成的NADH+H+不参与丙酮酸还原为乳酸的反应，而是经NADH呼吸链被氧化成水，并生成3分子ATP。1分子葡萄糖氧化可净生成8分子的ATP。
2）丙酮酸氧化成乙酰CoA
丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下，氧化脱羧并与辅酶A结合生成乙酰辅酶A。丙酮酸脱氢酶复合体包括三种酶即酮酸脱氢酶、硫辛酸乙酰转移酶和二氢硫辛酸脱氢酶。5种辅酶即TPP、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+。此阶段1分子葡萄糖氧化可净生成6分子的ATP。
3）乙酰CoA进入三羧酸循环
三羧酸循环：是由草酰乙酸与乙酰CoA缩合成含有三个羧基的柠檬酸开始，经过一系列的脱氢和脱羧基反应后，又以草酰乙酸的再生成而结束的循环过程。三羧酸循环是不可逆的，其中的异柠檬酸脱氢酶是最重要的限速酶。循环所需草酰乙酸主要由丙酮酸羧化生成。整个过程见书中图2-1。环球网校搜集整理www.edu24ol.com
③有氧氧化的意义
1）氧化供能：1分子葡萄糖在体内彻底氧化成CO2和H2O时，可净生成38分子ATP，有氧氧化是体内绝大多数组织细胞获能的主要途径。
2）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质彻底氧化的共同途径。
3）三羧酸循环是糖、脂肪和氨基酸代谢联系的枢纽。
（3）磷酸戊糖途径的生理意义
①基本过程
磷酸戊糖途径的基本过程是从6-磷酸葡萄糖开始，经脱氢、脱羧生成5-磷酸核糖及NADPH，再经一系列基团转移反应生成6-磷酸果糖及3-磷酸甘油醛，可进入糖酵解或有氧氧化途径进行氧化分解。
②生理意义
1）生成5-磷酸核糖，为体内各种核苷酸及核酸的合成提供原料。
2）提供细胞代谢所需要的NADPH。NADPH的功能有：细胞内脂肪酸及胆固醇等物质的生物合成都需要NADPH作为供氢体；NADPH是谷胱甘肽还原酶的辅酶；NADPH参与肝内生物转化反应。
2．糖原的合成与分解环球网校搜集整理www.edu24ol.com
（1）概念
①糖原的合成：由单糖合成糖原的过程称为糖原的合成。肝和肌组织是主要合成场所，合成的糖原分别称为肝糖原和肌糖原，它们是体内糖的储存形式。
②糖原的分解：糖原分解为葡萄糖的过程称为糖原的分解。肝脏中含有葡萄糖-6-磷酸酶，故肝糖原可直接分解为游离葡萄糖，以补充血糖。而肌肉组织缺乏此酶，肌糖原则不能直接分解为葡萄糖。
（2）糖原合成与分解的生理意义
一是机体储能、供能的一种方式。二是维持和调节血糖浓度恒定的措施之一。
3．糖异生
（1）概念：由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用。在生理情况下，肝是糖异生的主要器官，饥饿时，肾皮质糖异生作用增强。能转变成糖的非糖物质有乳酸、丙酮酸、甘油和生糖氨基酸等。
（2）反应途径的关键酶：丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、果糖二磷酸酶和葡萄糖-6-磷酸酶。
（3）糖异生作用的生理意义
1）在空腹或饥饿状态下，维持血糖浓度的相对恒定。
2）协助某些氨基酸的代谢。
3）有助于乳酸的利用。
4．血糖
（1）血糖的概念
血糖指血液中的葡萄糖，正常空腹血糖浓度为3.9~6.1mmol/L(70~110mg/dl)。
（2）血糖的来源与去路
①血糖的来源：食物中糖类的消化吸收，这是血糖的主要来源。也可以来自肝糖原的分解和糖异生作用。
②血糖的去路
1）在细胞内氧化分解供能，这是血糖的主要去路。
2）在肝、肌肉等组织合成糖原。
3）转变为其他单糖及其衍生物，如核糖等。
4）转变为非糖物质，如非必需氨基酸、甘油酯等。
（3）血糖浓度的调节
①肝的调节：肝是通过糖原的合成与分解及糖异生作用来实现对血糖浓度的调节。
②激素的调节：调节血糖的激素有两大类：一类是降低血糖的激素只有胰岛素；另一类是升高血糖的激素有胰高血糖素、肾上腺素、肾上腺皮质激素和生长素。
③神经系统的调节：神经系统是通过影响激素的分泌来调节血糖浓度的。若神经、内分泌系统、肝和肾等功能障碍，就可导致糖代谢失调。
（4）高血糖和低血糖
①高血糖：空腹血糖浓度高于7.2mmol/L(130mg/dl)称为高血糖。血糖浓度超过肾糖阈8.8~9.9mmol/L(160~180mg/dl)时，则出现糖尿。在生理和病理情况下，都可出现高血糖及糖尿。
②低血糖：空腹血糖浓度低于3.3~3.9mmol/L(60~70mg/dl)称为低血糖。当血糖低于2.5mmol/L(45mg/dl)时，就可发生低血糖昏迷。
例题（单选）：磷酸戊糖途径的主要生理意义在于
A 提供能量 B 将NADP+还原成NADPH C 生成磷酸丙糖
D 糖代谢联系的枢纽 E 为氨基酸合成提供原料
答案：B
答题解析：磷酸戊糖途径的生理意义主要是提供核糖和NADPH，而不是提供能量等。
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（六）生物氧化
同学们应重点掌握：1．概述（1）概念（2）特点
2．呼吸链（1）呼吸链的概念（2）呼吸链的组成和作用（3）呼吸链中氢和电子传递
3．ATP的生成（1）ATP的生成方式（2）影响氧化磷酸化的因素
1．概述
（1）概念
营养物质在生物体内氧化分解称为生物氧化。由于这一过程是在组织细胞内进行的，具体表现为细胞内O2的消耗和CO2的形成，故又称组织呼吸或细胞呼吸。
（2）特点
①物质氧化是在体温及pH近于中性的体液中，经过一系列酶催化逐步进行的。
②物质氧化分解逐步进行，能量逐步释放，并能以高能磷酸化合物的形式贮存和利用。
③生物氧化中最主要的氧化方式是脱氢反应。
④生物氧化过程中产生的二氧化碳是通过有机酸的脱羧基作用生成的。
2．呼吸链
（1）呼吸链的概念
许多酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体内膜上而构成递氢和递电子的连锁反应体系，与细胞利用氧密切联系在一起，称为呼吸链(电子传递链)。环球网校搜集整理www.edu24ol.com
（2）呼吸链的组成和作用：线粒体中组成呼吸链的成分可分为五大类。
①尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)
NAD+为大多数脱氢酶的辅酶，起递氢作用，传递一个氢原子和一个电子，另一个质子（H+）游离于介质之中。
②黄素蛋白：以FMN或FAD为辅基，起递氢作用。
③铁硫蛋白(Fe-S)：电子传递体，常与FMN、FAD或细胞色素b形成复合体。
④泛醌(Q)：呼吸链中的递氢体。
⑤细胞色素(Cyt)：细胞色素是以有色铁卟啉为辅基的一类结合蛋白质。细胞内已发现有多种，参与呼吸链组成的有细胞色素a、a3、b、c、c1等。它的作用是在呼吸链中传递电子。
细胞色素a和a3结合紧密，很难分开，常称为细胞色素aa3。细胞色素aa3能将电子直接传递给氧，故称之为细胞色素氧化酶。
（3）呼吸链中氢和电子的传递
线粒体内重要的呼吸链有两条，即NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。
①NADH氧化呼吸链：是由NAD+、黄素蛋白、铁硫蛋白、泛醌和细胞色素(b、c1、c、aa3)组成的。代谢物被以NAD+为辅酶的脱氢酶催化时，脱下的2H由NAD+接受生成NADH+H+。后者在NADH脱氢酶的催化下将1个氢原子、1个电子和基质中H+传递给FMN，生成FMNH2，接着FMNH2，又将2H转给泛醌(Q)，生成还原型泛醌(QH2)。QH2在细胞色素体系催化下脱氢，脱下的2H分解成2H+和2e，2H+游离于基质中，2e通过b→c1→c→aa3的顺序传递，最后交给分子氧，氧被激活生成氧离子与基质中的2H+结合生成H2O。（
②琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸氧化呼吸链由FAD、铁硫蛋白、泛醌和细胞色素(b、c1、c、aa3)组成。代谢物(如琥珀酸、脂肪酰CoA)被以FAD为辅基的脱氢酶催化时，代谢物脱下2H，由FAD接受生成FADH2，然后将2H传递给泛醌，再通过细胞色素体系传递给氧生成水。见书中的图2-2。
3．ATP的生成
（1）ATP的生成方式
ATP是由ADP磷酸化生成的，其磷酸化过程有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化。
①底物水平磷酸化
在物质代谢过程中，底物分子内部的键能重新分布而形成高能键，然后将高能键直接转移给ADP生成ATP。
②氧化磷酸化
代谢物脱下的氢通过呼吸链传递给氧生成水释放能量的同时，使ADP磷酸化生成ATP的过程称为氧化磷酸化。当氢和电子经NADH氧化呼吸链传递给氧生成水时，可生成3分子ATP；当氢和电子经琥珀酸氧化呼吸链传递，能生成2分子ATP。氧化磷酸化是机体内ATP生成的主要方式。
（2）影响氧化磷酸化的因素环球网校搜集整理www.edu24ol.com
①ADP/ATP的调节作用
调节氧化磷酸化速度的基本因素是ADP/ATP。机体消耗能量增多时，线粒体内ATP与线粒体外ADP交换加强。线粒体ADP/ATP比值升高，氧化磷酸化的速度加快，ADP接受能量生成ATP增多。
②甲状腺素的作用
甲状腺素能诱导组织细胞膜Na+-K+-ATP酶的生成，使ATP水解生成ADP和Pi的速度加快，从而促进氧化磷酸化的进行。由于ATP的合成和分解都加快，机体耗氧量和产热量都增加。所以甲状腺功能亢进患者，基础代谢增高，出现乏力，低热，怕热，易出汗。
③抑制剂的作用
1）电子传递抑制剂：指阻断呼吸链上某部位电子传递的物质。如CN-、CO与细胞色素aa3结合，使其丧失传递电子的能力，导致呼吸链中断，造成组织严重缺氧，能源断绝，危及生命。
2）解偶联剂：此类物质(如2，4-二硝基酚)不影响呼吸链电子的传递，但抑制ADP磷酸化生成ATP，使ADP堆积，刺激细胞呼吸，细胞耗氧量增加，能量以热的形式损失。
例题：机体内ATP生成的主要方式为：环球网校搜集整理www.edu24ol.com
A 底物水平磷酸化 B 甲基磷酸化 C 氧化磷酸化 D 琥珀酸氧化 E NADH氧化
答案：C
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作业：
1．下列能够降低血糖的激素是：
A 胰高血糖素 B 胰岛素 C 肾上腺素 D 肾上腺皮质激素 E 生长素
答案：B
2．肝糖原可以补充血糖的原因是肝脏有：
A 葡萄糖-6-磷酸酶 B 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 C 异柠檬酸脱氢酶
D 苹果酸脱氢酶 E 已糖激酶
答案：A
3．氨基酸生成糖的途径是下列哪一种
A 糖酵解 B 糖原分解 C 糖原生成 D 糖原异生作用 E 上列四种都不是
答案：D
注：从乳酸，甘油和氨基酸等非糖类前体形成葡萄糖称为葡萄糖异生作用。酵解过程中葡萄糖(或糖原)被裂解成丙酮酸和乳酸。糖原分解和糖原异生分别与糖原的降解和合成有关。
4．糖原分解的第一步产物是：
A 6-磷酸葡萄糖 B 1，6-二磷酸葡萄糖 C l-磷酸的葡萄糖
D 1-磷酸果糖 E 葡萄糖
答案：C
注：糖原分解中，糖原与无机磷在磷酸化酶催化下台成葡萄糖-l-磷酸，磷酸葡萄糖变位酶将葡萄糖-1-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸。葡萄糖-6-磷酸是连结酵解、葡萄糖异生、磷酸已糖支路和糖原生成等途径的中心化合物。从葡萄糖-6-磷酸可以生成果糖-6-磷酸并使Emben-Meyerhof酵解途径得以进行。
5．在糖代谢中，经过葡萄糖异生将生成下列哪一种糖
A 葡萄糖 B 麦芽糖 C 蔗糖 D 果糖 E 1―磷酸葡萄糖
答案：A
注：葡萄糖异生的定义是指生物合成游离葡萄糖以及在有氧条件下从乳酸或其它中间代谢物间接地重新合成葡萄糖的过程，葡萄糖异生是酵解的逆反应，但两者的酶系不同。
6．不能补充血糖的代谢过程是
A 肌糖原分解 B 肝糖原分解 C 糖类食物消化吸收
D 糖异生作用 E 肾小管上皮细胞的重吸收作用
答案：A
7．糖酵解途径中的关键酶是：
A 果糖二磷酸酶-1 B 6-磷酸果糖激酶-1 C HMGCoA还原酶 D 磷酸化酶 E HMGCoA合成酶
答案：B
8．糖异生途径的限速酶是
A 葡萄糖-6-磷酸酶 B 磷酸激酶 C 异柠檬酸脱氢酶
D 苹果酸脱氢酶 E 已糖激酶
答案：A
9．糖异生途径中的关键酶是：
A 果糖二磷酸酶 B 6-磷酸果糖激酶-1 C HMGCoA还原酶 D 磷酸化酶 E HMGCoA合成酶
答案：A
10．下列有关糖元代谢的叙述中，哪一个是错误的?
A 被cAMP活化的蛋白激酶能激活糖元合成酶 B 磷酸化酶激酶被磷酸化后，酶活性增加
C 磷酸化酶b通过磷酸化作用而被激活 D 肾上腺素、胰高血糖素能激活腺甘酸环化酶，从而使cAMP增多
E 第二信使的调节作用可避免糖元生成和糖元降解的无效循环
答案：A环球网校搜集整理www.edu24ol.com
11．糖元中的一个糖基转变为两分子乳酸，可净得几分子ATP?
A 1 B 2 C 3 D 4 E 5
答案：C
12．在有氧条件下，每降解一分子葡萄糖净得的ATP与无氧条件下净得的ATP的数目之比是：
A 2：1 B 9：l C 13：1 D 18：1 E 25：1
答案：D
13．体内两条电子传递链分别以不同递氢体起始，经呼吸链最后将电子传递给氧，生成水。这两条电子传递链的交叉点是：
A cytb B FAD C FMN D cytc E 辅酶Q
答案：E
14．体育运动消耗大量ATP时：
A ADP减少，ATP/ADP比值增大，呼吸加快 B ADP磷酸化，维持ATP/ADP比值不变
C ADP增加，ATP/ADP比值下降，呼吸加快 D ADP减少，ATP/ADP比值恢复
E 以上都不对环球网校搜集整理www.edu24ol.com
答案：C
15．下列化合物中哪一个不是呼吸链的成员？
A CoQ B 细胞色素c C 辅酶I D FAD E 肉毒碱
答案：E