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第九章 感觉器官的功能
第三节 眼的视觉功能
一、眼的折光系统及其调节
1.眼的折光系统的光学特征：眼的折光系统是一个复杂的光学系统。折光系统是由折射率不同的光学介质和曲率半径不同的折射面组成，光学介质包括角膜、房水、晶状体和玻璃体。
2. 眼内光的折射与简化眼
简化眼是根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效光学模型。
3. 眼的调节
通常将人眼不作任何调节时所能看清的物体的最远距离称为远点。随着物体移近，物体发出的光线会愈来愈辐散，需经过眼的调节作用来加强其折光能力，使近处辐散的光线仍可在视网膜上形成清晰的物像。
眼的调节主要包括以下三个方面：
(1)晶状体的调节：视近物时眼的调节主要是通过晶状体变凸，折光能力增强。调节 过程：视网膜上模糊物像→视区皮层→中脑的正中核→动眼神经副交感核团→睫状神经→睫状肌的环行肌收缩→悬韧带松驰→晶状体因其自身弹性而变凸(前突更明显)→折光力增大，使辐散光线聚焦在视网膜上。
晶状体的调节能力是有限的，特别是随着年龄的增长，晶状体自身的弹性下降，调节能力降低。其弹性大小或最大调节能力可用近点来表示。
近点：通常通过使眼作充分的调节后，所能看清眼前物体的最近距离或限度称为近点。随年龄增加，眼的调节能力降低，人眼的近点会增大。有些人虽然眼静息时的折光能力正常，但由于年龄的增长，晶状体弹性减弱，看近物时调节能力减弱，使近点增大，称为老视;需戴凸透镜予以矫正。
(2)瞳孔的调节
当视近物时，可反射性地引起瞳孔缩小，这一反射称为瞳孔调节反射或瞳孔近反射。其意义是减少入眼的光量和减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜成像更加清晰。
瞳孔的大小由于入射光量的强弱而变化称为瞳孔对光反射。瞳反射的效应是双侧性的，反射中枢位于中脑，临床上常将它用作判断麻醉深度和病情危重程度的一个指标。
(3)双眼会聚：意义：双眼看近物时，物像仍可位于两眼视网膜的相称位置上，避免复视而产生单一的清晰视觉。
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4.眼的折光能力异常
正视眼：
非正视眼：包括近视、远视和散光眼。
(1)近视：是由于眼球前后径过长或折光力过强，看远处物体时平行光线成像在视网膜之前，因而产生视物模糊。需戴凹透镜纠正。
(2)远视：由于眼球前后径过短，远物的平行光线聚焦在视网膜之后，引起视觉模糊。远视眼看远物和看近物时都需要进行调节，故易发生调节性疲劳。需配戴凸透镜予以矫正。
(3)散光：多数由于角膜不呈正球面所致。需配戴柱面形透镜予以矫正。
5.房水和眼压
二、眼的感光换能系统
1.视网膜的结构特点
视网膜在组织学上可分为10层，从外向内依次为：色素上皮层、光感受细胞层、外界膜、外颗粒层、外网状层、内颗粒层、内网状层、神经节细胞层、神经纤维层、内界膜。
色素上皮细胞层不属于神经组织，色素上皮细胞内含有黑色素颗粒，后者能吸收光线，可防止光线反射而影响视觉。色素上皮细胞在感光细胞的代谢中起重要作用作用。
光感受细胞层有视杆细胞和视锥细胞。两种感光细胞在视网膜上分布很不均匀。在形态上都可分为外段、内段、胞体和终足，外段是感光色素集中的部位。两种感光细胞都通过其突触终末与双极细胞建立化学性突触联系，双极细胞再与神经节细胞建立化学性突触联系。
两种感光细胞的异同：
视杆细胞(rod cell) 视锥细胞(cone cell)
分布 视网膜周边多，中央凹处无 中央凹处密度最高
外段形状 杆状 锥状
视色素 视紫红质 视锥色素(3种)
会聚现象 与双极细胞和神经节细胞存 会聚程度小
在会聚现象 中央凹处呈单线联系
视神经乳头是视网膜上视觉纤维汇聚穿出眼球的的部位，是视神经的始端。该处无感细胞，在视野中形成生理盲点。
2.视网膜的两种感光换能系统
在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在两种感光换能系统，即视杆系统和视椎系统。
视杆系统又称暗光觉或暗视觉系统，由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞以及神经节细胞等组成，它们对光的敏感度较高，能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起暗视觉，但无色觉，对被视物分辨能力较差;视椎系统又称昼光觉或明视觉系统，它们对光的敏感度差，只有在强光条件下才能激活，但视物时可辨别颜色，且对被视物的细节有较高的分辨能力。
3. 视杆细胞的感光换能机制
(1)视紫红质的光化学反应
(2)视杆细胞感受器电位
感光细胞的外段是进行光-电转换的关键部位。视杆细胞所含的视紫红质几乎全部集中在视盘膜中。
视杆细胞的静息电位比一般细胞小得多，只有―30～―40mV，由Na+通道开放、Na+内流形成，称为暗电流，表现为一种超极化型的慢电位，而其他类型的感受器电位一般都表现为膜的暂时去极化。产生机制：光照→视杆细胞中视紫红质构象改变→激活视盘膜上的G蛋白(传递蛋白)，进而激活磷酸二脂酶→外段胞浆中和外段膜上的cGMP大量分解→视杆细胞外段膜上Na+通道开放减少，Na+通透性降低→外段膜超极化即超极化感受器电位。
4. 视锥系统的换能和颜色视觉
(1)色觉与三原色学说
正常的视网膜视锥细胞，可以分辨波长在380～760nm之间的约150种不同的颜色。一种颜色可以由不同比例的红光、绿光和蓝光三种原色混合而形成，这就是所谓的三原色学说。
视网膜上存在三种视锥细胞分别对红、绿、蓝光最敏感。三种视锥细胞分别含有特异的感光色素，由视蛋白和视黄醛组成。三类视锥色素中的视黄醛相同，并且与视紫红质中的视黄醛相同，不同点在于各含有特异的视蛋白。
视锥细胞外段在受到光照时，也发生超极化型感受器电位，机制与视杆细胞相似。
(2)色盲与色弱
三、与视觉有关的若干生理现象
1.视敏度：是指眼睛对物体细小结构的辨别能力，又称视力或视锐度。视力通常用视角的倒数来表示。视角是指从物体的两端点各引直线到眼节点的夹角。视角越小其视力越好。
2.暗适应与明适应
(1)暗适应：是指人从亮处突然进入暗室，最初几乎看不清任何物体，经过一定时间后，逐渐恢复了在暗处的视力。
(2)明适应：是指人从暗处来到强光下，最初感到强光耀眼，不能视物，稍待片刻，才能恢复视觉。
3.视野：单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围称为视野。
不同颜色的视野范围大小顺序如下：白色>黄蓝色>红色>绿色。一般人颞侧和下方视野较大，鼻侧与上方视野较小。利用视野计可测出盲点的位置。在中央凹鼻侧约3mm的视神经乳头处(直径约1.5mm)，因无感光细胞，因此没有视觉感受，该部位称为生理盲点。
4.视后像和融合现象
5.双眼视觉和立体视觉
单眼视觉：两眼的视野完全不重叠产生的视觉
双眼视觉：两眼同时看某一物体时产生的视觉。双眼视觉还可以弥补单眼视觉中的盲区缺陷，扩大视野，并可防止单眼视物时造成的平面感从而产生立体感。
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