苹果酸穿梭作用
将草酰乙酸带入线粒体彻底氧化
维持线粒体内外有机酸的平衡
将胞液中NADH+H+的2H带入线粒体内
为三羧酸循环提供足够的草酰乙酸
进行谷氨酸草酰乙酸转氨基作用
苹果酸穿梭作用：脂肪酸经过β-氧化分解为乙酰CoA，在柠檬酸合成酶的作用下乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬酸，再经乌头酸酶催化形成异柠檬酸。随后，异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸。再在苹果酸合成酶催化下，乙醛酸与乙酰CoA结合生成苹果酸。苹果酸脱氢重新形成草酰乙酸，可以再与乙酰CoA缩合为柠檬酸，于是构成一个循环。
由琥珀酸脱氢酶催化，FAD为辅基，琥珀酸脱氢生成延胡索酸及FADH2；延胡索酸加水生成苹果酸，苹果酸由苹果酸脱氢酶催化，NAD+为辅酶，重新生成草酰乙酸及NADH+H+。